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CICLO DE VIDA:

La duración del ciclo de vida del nematodo nodulador es altamente influenciada por la temperatura y otros factores edáficos (Taylor y Sasser, 1983). El ciclo de vida del nematodo inicia con la formación de un huevo, seguido de cuatro (4) etapas juveniles (J2) y por último la etapa adulta. Las larvas del segundo estado (J2) o etapa infectiva generalmente penetran la raíz justamente en la punta o caliptra y se mueven entre las células no diferenciadas, alojándose cerca de los haces vasculares donde completan su ciclo. Con los estiletes perforan las paredes de las células alimentándose e inyectando secreciones a la planta (Taylor y Sasser, 1983).

Además del adulto y el huevo, hay cuatro etapas juveniles y cuatro muda en el ciclo de vida de M. incognita. El primer menor de etapa se desarrolla en el huevo, y la primera muda por lo general ocurre dentro de la cáscara de huevo, dando lugar al menor de la segunda etapa, que surge libre en el tejido de planta o el suelo. Una vez que el nematodo comienza a dar de comer al tejido de un anfitrión favorable, la segunda, tercer y cuarta muda ocurren dando lugar al tercio, etapas cuartas y quintas o adultas, respectivamente. Entre muda, hay remoto crecimiento y desarrollo del nematodo, con el desarrollo simultáneo de los sistemas reproductivos en los dos sexos. Sobre la madurez, la hembra deposita huevos y el ciclo de vida es repetido. Su ciclo de vida es similar a Heterodera, pero el tiempo de generación, 4-8 semanas, es más corta.

RANGOS DE TEMPERATURA Y HUMEDAD

La temperatura del suelo influye en el parasitismo de M. incognita en raíces de duraznero Nemaguard. Aunque Nemaguard es resistente a M. incognita y a 'M. javanica, es posible que esta resistencia se altere con la temperatura del suelo, si es que se mantiene entre 20 y 35°C durante 75 días. La infestación más severa de las raíces de duraznero y la mayor sobrevivencia de nematodos ocurre a 30°C.

Las condiciones ideales para el nemátodo, son alta humedad y temperatura entre 15 y 20 °C .Condiciones de baja humedad y temperaturas menores de 10 °C o mayores de 22 °C son desfavorables para el fitoparásitos.

SINTOMATOLOGIA

El síntoma más común producido por la hembra del nematodo nodulador es la formación de engrosamientos radiculares conocidos como nódulos. Una raíz puede presentar nódulos pequeños causados por una sola hembra incrustada y/o nódulos grandes como resultado del ataque de varias hembras en su interior. Una vez infectadas las raíces, éstas se acortan y se deforman, se reduce el número de raíces laterales y el desarrollo de pelos radiculares, teniendo como consecuencia que se disminuya la absorción de agua y nutrientes del suelo (Taylor y Sasser, 1983). Además, se paraliza el crecimiento general del sistema radicular, y la planta se debilita.

Las plantas afectadas muestran síntomas de enanismo. Se observan las raíces necrosadas en su parte cortical y ciorosis en las hojas; el rendimiento es reducido. Cien nematodos/planta de tomate, son capaces de reducir el rendimiento. Controlándolo con nematicidas granulados, el rendimiento en okra, tomate, lechuga y calabacín, aumenta 19, 15, 57 y 69% respectivamente. Como otra medida de control, la rotación de cultivos ha sido muy eficaz, se citan rotaciones con algodón, soya, maní, pimentón, sorgo, maíz, caña de azúcar, pasto pangola y otras gramíneas.

Las plantas son atrofiadas con algún amarilleo. Las plantas con severidad afectadas pueden marchitarse. Una mirada cuidadosa en el sistema de raíz revelará hieles sobre raíces primarias y secundarias. Las hieles se hacen grandes y son muy obvias.

CONTROL

Existen varias medidas de control para combatir a estos patógenos. La principal es producir plantas sanas a nivel de semillero; plantas con ataques fuertes de Meloidogyne spp., generalmente no sobreviven al trasplante. La rotación de cultivos es práctica utilizada, pero para ello se deben identificar plenamente, como se mencionó anteriormente, las especies y razas del nemátodo agallador presentes. Como guía, podemos decir que las hortalizas más susceptibles son las solanáceas, cucurbitáceas y compositae, moderadamente susceptibles son consideradas las crucíferas y poco susceptibles las amarillidáceas. Al implementar este método de control es necesario controlar también las malezas ya que estos nematodos tienen infinidades de plantas hospederas.

La incorporación de materia orgánica, reduce la densidad poblacional de los nematodos agalladores y, además de aportar nutrientes a la planta, mejora la estructura del suelo y la retención de humedad. La limitante es, a veces, la gran cantidad que hay que utilizar. Inundaciones por cuatro meses o siembras de arroz, han reducido las poblaciones de este nemátodo así como la solarización del terreno utilizando plástico negro o transparente. En los países tropicales, araduras frecuentes en la época seca, dejando el suelo a la plena exposición de los rayos solares reducen las poblaciones de Meloidogyne.

El control químico es utilizado en algunos países productores de hortalizas. Se señalan a los nematicidas fumigantes como los más efectivos, sin embargo, son muy costosos y contaminantes y deben ser utilizados bajo condiciones muy controladas y supervisión técnica especializada. Los nematicidas granulados sistémicos y de contacto pueden ser también aplicados, sin embargo, su eficacia, aún siendo alta, es menor a la que se obtiene con los fumigantes. Su costo es igualmente muy elevado y lo corto del ciclo de la mayoría de las hortalizas impide utilizar sistémicos con plantas ya establecidas en campo.

Indudablemente, el mejor método de control del nemátodo agallador Meloidogyne spp. es la utilización de cultivares resistentes.

CONTROL DE NEMÁTODOS FITOPARASITICOS

Los nemátodos se controlan básicamente para mejorar la calidad y rendimiento de las cosechas. El control ayuda a obtener la mayor eficiencia y efectividad en la utilización de las tierras cultivables con el fin de llenar las necesidades de alimento y fibras en el mundo. La biología del nemátodo, sus relaciones ecológicas, métodos de propagación, valor por hectárea de cosecha-huésped y las labores de cultivo usadas en un área particular son factores importantes que deben considerarse al emprender la aplicación de medidas de control.

Existen varios métodos de control de nemátodos:

•       FISICOS
•       AGRONOMICOS
•       BIOLOGICOS
•       GENETICOS
•       QUIMICOS
•       INTEGRAL

FISICOS

Calor: Es un método útil aunque no muy práctico y de los métodos físicos, es el que mejores resultados ha dado. Se puede dividir en calor seco y calor húmedo. El calor seco tiene poca aplicabilidad a nivel de campo ya que el suelo es un gran aislador, con este método se pueden combatir nemátodos en pequeñas cantidades de suelo, para tal efecto se puede utilizar un horno para esterilizar medios a ser usados en invernaderos. El calor húmedo puede usarse en forma de agua caliente o vapor y tiene mayor aplicabilidad que el calor seco. El método del agua caliente es efectivo para combatir nemátodos en los bulbos, tubérculos y plantas con raíces suculentas además de los nemátodos de los cítricos Tylenchulus semipenetrans y Radopholus similis. El método del vapor es muy usado por los productores de plantas ornamentales, para tal efecto, usan autoclaves o calentadores de vapor con capacidad de esterilizar grandes cantidades de suelo.

Inundaciones: El efecto del combate de nemátodos por inundación es probablemente por asfixia, inanición y toxicidad producida por los compuestos químicos que se forman en condiciones anaeróbicas. Este método es muy costoso y para que la práctica sea eficaz deben mantenerse los campos inundados por mucho tiempo, por ejemplo para combatir Meloidogyne se necesitan de uno a dos años de inundación continua.

AGRONOMICOS

Rotación de cultivos: Algunos nemátodos parásitos de plantas tienen preferencia para algunos huéspedes. Cuando se les priva del huésped favorito por unos 3 ó 4 años, decrecen en número hasta tal punto que es posible obtener cosechas remunerativas del cultivo altamente susceptible. Esta práctica agronómica es la que mejores resultados ha dado en el control de nemátodos. El tiempo que tarda un cultivo resistente para reducir la población del nemátodo dependerá del tipo de nemátodo, se habla de 5 y hasta 8 años para reducir poblaciones de nemátodos formadores de quistes ya que son capaces de persistir por largo tiempo en condiciones de inactividad. Sin embargo antes de implantar un nuevo cultivo hay que saber si este, no solo reducirá la población del nemátodo sino además si su costo de implantación será bajo y su explotación rentable. La agricultura Europea ha tenido como constante el sistema de rotación de cultivos. Ya Virgilio (30 A.C.) se refería a la rotación de cultivos en la agricultura romana. Carlo Magno (800) legisló sobre rotación e impuso un sistema de tres años. Ritzema Bos (1880), en Holanda, publicó un libro en el cual aconsejaba cultivar un poco de cada cosa para dividir y minimizar riesgos.

Barbecho: Se conoce como la práctica de dejar el suelo sin sembrar durante ciertos intervalos de tiempo. Este método suele ser más eficaz cuando el barbecho se acompaña con araduras frecuentes, sobre todo en época de sequía y de altas temperaturas. De esta forma se eliminan las malezas que pueden alimentar a los nemátodos y ayudarlos a sobrevivir, se disminuye la humedad del suelo mediante la aireación y la luz solar y los nemátodos mueren por inanición y por desecación y calor. El método debe usarse en forma muy cuidadosa contra aquellas especies que forman estructuras de resistencia. Este método presenta algunos inconvenientes que son los siguientes: no puede ser usado en tierras de alto valor, es difícil mantener el campo completamente libre de vegetación, en áreas de alta lluviosidad se altera la estructura del suelo y por último, este método no aporta entradas a la finca.

Cultivos trampa: Este método se creó en Alemania para el control del nemátodo de la remolacha azucarera. Más tarde se probó para el control de Meloidogyne. Consiste en sembrar un cultivo o plantas de rápido crecimiento altamente susceptibles al nemátodo que se va a controlar, se les permite crecer por un tiempo determinado y se le destruye con rastra u otra forma. El control está basado en que los nemátodos endoparásitos, después de haber penetrado en las raíces se hacen sedentarios, incapaces de moverse y son destruidos junto con las plantas, antes de multiplicarse.

Entre los cuidados que hay que tener están: el conocer con exactitud el ciclo biológico del nemátodo y que el cultivo trampa sea de fácil eliminación por uso de rastra. Otro problema que se puede presentar, aún conociendo la biología del nemátodo es la no destrucción a tiempo de las plantas por causas ajenas a la voluntad del agricultor como son, por ejemplo, los agentes atmosféricos. Sin embargo hay plantas como la Crotalaria spectabilis que permiten la invasión del nemátodo agallador pero no su reproducción, de esta forma no se corre el riesgo de no poder eliminar a tiempo el cultivo.

Plantas antagónicas: Estas plantas secretan sustancias tóxicas a los nemátodos. Los claveles de muerto, Tagete patula y T. erecta producen exudaciones tóxicas a Pratylenchus. El espárrago Asparagus officinalis produce exudaciones tóxicas a Trichodorus. La yerba pangola Digitaria decumbens controla varios nemátodos como Meloidogyne spp., Rotylenchulus reniformis, Helicotylenchus y Criconemella en piñales y Radopholus similis, Meloidogyne incognita y Helicotylenchus dihystera en platanales.

Incorporación de materia orgánica: Hay considerable evidencia de que el daño causado por nemátodos es reducido cuando se incorpora materia orgánica al suelo. Es posible que el efecto beneficioso del uso de materia orgánica se debe a: efecto de subproductos metabólicos de los microorganismos presentes en el suelo, estimulación de organismos antagonísticos a los nematodos parásitos de plantas y a un mejoramiento de la fertilidad, lo cual hace que las plantas crezcan a pesar de los nemátodos. El método no es práctico a gran escala debido a las grandes cantidades de abono orgánico que habría que utilizar.

BIOLOGICOS:

Protozoarios: Se desconoce la efectividad de los protozoarios como agentes biológicos de control. Su amplia distribución y su habilidad para destruir los órganos de reproducción de los nemátodos, indican el valor potencial de control de estos organismos.

 Nemátodos predatores: Desde hace mucho tiempo ha sido demostrada la presencia de nematodos predatores. Muy poco se ha hecho para estudiar las posibilidades de usarlos en el control de nemátodos parásitos de plantas. Se agrupan en tres categorías:

1) Se tragan nemátodos enteros. Tienen el esófago recto y el estoma ancho. Entre estos se encuentran los géneros Monhystera, Trypila y Mononchus.

2) Aquellos que pinchan la cutícula de la víctima y succionan su parte interna. Tienen el estoma en forma de copa, provisto de dientes, grandes o pequeños, con los cuales hacen cortes en la cutícula. Algunas especies del género Diplogaster y la mayoría de las especies del género Mononchus se encuentran en este grupo.

 3) Aquellos que inyectan a la víctima una sustancia soporífera y por medio del estilete se alimentan de la parte interna del nemátodo paralizado. En este grupo están especies del género Seinura.

Insectos y otros invertebrados: Los tardígrados se han observado atacando algunos nematodos fitoparásitos. Sin embargo, su importancia como depredadores se desconoce. Algunos insectos del Orden Collembola, de los géneros Onychirnarus, Isotoma, Achorutes, Orchesella  y Folsamia han sido observados atacando quistes de Globodera. También se han observado larvas de coleópteros estafilínidos, el ácaro Pergamasus uasipes y un miriápodo Litholus dubosqi atacando quistes de Globodera.

Virus y bacterias: Las bacterias se encuentran con frecuencia atacando a los nemátodos mantenidos en laboratorio, pero las condiciones desfavorables y el medio perjudicial en que se encuentra el nemátodo, en general evitan juzgar la importancia de tales asociaciones. Ha sido reportada una infección bacteriana muy extendida en poblaciones del suelo del nemátodo Xiphinema arnericanum. Una enfermedad del nemátodo agallador Meloidogyne sp. es quizás causada por un virus. Generalmente las enzimas bacterianas son las que atacan a ciertos nemátodos en un sistema simple de laboratorio, es improbable que su efectividad en el suelo, con su complejidad física, química y biológica, pueda ser específica para los nemátodos parásitos de plantas.

Hongos: Se conocen más de 50 especies de hongos que capturan y consumen nemátodos. Las esporas de algunos de ellos son ingeridas por el nemátodo, mientras que otros hongos los atrapan por diversos medios, tales como un material pegajoso que se adhiere al micelio, la captura se efectúa cuando se ponen en contacto los nemátodos con las trampas fungosas. Aunque se han hecho algunas investigaciones en este campo, aún no se han descubierto los posibles medios para utilizar estos agentes bióticos en el control efectivo de nemátodos. A pesar de su efectividad in vitro y en pruebas en envases, no han tenido éxito los intentos para el control de nemátodos en el campo.

1) Harposporium, una de las especies ataca al género Rhabditis mediante la producción de conidios redondeados, pequeños, que se atascan en el estoma del nemátodo, germinan y producen ramificaciones hacia el interior del cuerpo, mediante las cuales se alimenta. Otra especie produce conidios alargados con puntas en ambos lados. Estas estructuras se adhieren a la cutícula del nemátodo, germinan, penetran la cutícula y producen ramificaciones.

2) Cystopage, la víctima es sostenida por una sustancia adhesiva secretada por las hifas vegetativas. También produce estructuras globosas, pequeñas y recubiertas de un material adhesivo.

3) Arthrobotrys: Captura su presa por medio de lazos contractiles revestidos en su parte interna por una sustancia transparente y altamente adhesiva. La cutícula del nemátodo es perforada por un tubo que crece en la parte interna del lazo.

 4) Nematoctonus, presenta estructuras globosas recubiertas de sustancias adhesivas, mediante las cuales atrapan nemátodos pequeños. Los nemátodos grandes arrancan las estructuras globosas y se las llevan adheridas al cuerpo. La cutícula es perforada por un tubo que penetra el cuerpo del nemátodo.

5) Dactylaria, captura mediante lazos no contractiles y estructuras globosas adhesivas.

 6) Dactylella, captura mediante estructuras globosas adhesivas.

 7) Paecilomyces lilacinus es uno de los hongos antagonistas más eficaces de G. rostochiensis  y M. incognita.

Tiene una fuerte acción proteolítica y queratinolítica, capaz de atacar también los huevos de los nemátodos, sin embargo debido a la acción queratinolítica causa, en humanos dermatitis, micosis y endoftalmitis. Paecilomyces lilacinus, es un parásito de huevo fungal, fue encontrado eficaz contra el nudo de raíz que ataca papa dulce. El parásito redujo masas de huevo hacia el 50 %.

GENETICO

Nos referimos a la utilización de variedades resistentes al nemátodo. La resistencia puede ser definida como la capacidad inherente de la planta de impedir o limitar la entrada o actividad de un patógeno cuando la planta es expuesta a la acción del mismo bajo condiciones apropiadas para que se produzca la infección. La tolerancia a nemátodos, es la habilidad de una planta de sobrevivir y dar cosecha satisfactoria a un nivel de infección que causaría pérdidas económicas a otra planta de la misma especie. Potencialmente el método más efectivo y económico para el control de nemátodos es el uso de variedades resistentes.

Hoy día a nivel comercial solo existen unas pocas debido a que la investigación en este campo ha sido escasa. Los nematólogos y genetístas han desarrollado plantas de algodón, tabaco, frijol, soya, pimiento, tomate, sarmientos de vid y patrones de durazneros resistentes a Meloidogyne spp.; trébol y alfalfa resistentes a Ditylenchus dipsaci; papas, cebada y soya resistentes a Globodera y Heterodera, cítricos resistentes a T. semipenetrans y maíz resistente a Tylenchorhinchus claytoni. La resistencia a nemátodos ha sido descubierta tanto en las plantas cultivadas como en las plantas silvestres. Por ejemplo la resistencia al nemátodo Meloidogyne se le encontró en especies silvestres de Lycopersicon, originadas en América del Sur, en ajíes de frutos pequeños, en variedades de alfalfa chilenas y africanas, en variedades seleccionadas de EEUU y en híbridos de vid y especies puras americanas. La resistencia al nemátodo dorado de la papa se encuentra en especies de Solanum y en variedades comerciales seleccionadas en América del Sur. Muy pocas plantas son inmunes al ataque de nemátodos. En general la resistencia es incompleta o relativa.

Interrogantes a resolver antes de iniciar un programa de mejoramiento:

 1) Distribución del problema,

2) Gravedad del problema, comparado con otros problemas limitantes.

3) Existen biotipos o razas? Cuales? La resistencia está formada por todas aquellas respuestas de la planta que inhiben al parásito o su accionar dentro de la misma. A menudo la resistencia está presente en la planta antes del primer contacto con el parásito y puede ser:

Pasiva: se denomina también preexistente o natural. Se agrupan los fenómenos causados por sustancias no específicas, normales en las plantas, como el alfatertienil de Tagetes y los fenoles de las papas resistentes a Globodera. Se consideran todas las reacciones de atracción, repulsión, penetración e intoxicación.

Activa: se denomina también adquirida, inducida o provocada. Un ejemplo es la hipersusceptibilidad. Fitoalexinas: Se encuentran en las plantas resistentes y al penetrar el patógeno, se concentran y activan, se consideran sustancias protectoras no específicas.

Resistencia vertical: La resistencia vertical actúa contra un biotipo, es monogénica (uno o quizas dos génes son los responsables), a menudo se trata de un gen mayor. El grado de resistencia es alto pero se pierde muy fácilmente al llegar un nuevo biotipo. Resistencia horizontal: esta resistencia actúa contra todos los biotipos, es poligénica, basada en génes generales o menores, el grado de resistencia no es muy alto. No se pierde con facilidad.

QUIMICO

La fumigación del suelo se originó en Francia alrededor de 1860 cuando los entomólogos aplicaron bisulfuro de carbono para el control de la Phyloxera de la vid. Julius Kuhn en Alemania en el año

1871 probó el mismo producto para controlar al nemátodo de la remolacha azucarera pero los resultados no fueron prometedores. E.A Bessey, 1906-1907, probó bisulfuro de carbono en el control de Meloidogyne, pero el método no resultó práctico. J.D. Matthews, 1919 describió las propiedades nematicidas de la cloropicrina. Godfrey, 1934 inyectó cloropicrina al suelo, con buenos resultados. Lo hizo en grandes lotes dando inicio a la fumigación comercial. W. Carter, 1943, entomólogo del Hawaiian Pineapple Research Institute, reportó que la mezcla dicloropropeno-dicloropropano resultó ser muy prometedora para la fumigación del suelo. Dow Chemical Co. y Christie en Florida, 1945 reportaron los resultados favorables del uso de dibromuro de etileno.

El problema básico en el control práctico de los nematodos es evitar que se alimenten de las plantas cultivadas y el objetivo es mejorar el crecimiento general de las plantas. Los problemas a ser considerados son:

 1) Búsqueda de materiales efectivos,2) aplicación en el campo y 3) productos económicos. Un nematicidas ideal debe poseer las siguientes características:

 1) Altamente tóxico al nemátodo, 2) baja o ninguna citotoxicidad, 3) no tóxico al hombre o a animales de sangre caliente, 4) de fácil aplicación, 5) económico, 6) No debe dejar residuos en el suelo, 7) ser lo suficientemente volátil como para difundirse en el suelo con facilidad, pero no tanto porque se perdería con demasiada rapidez, 8) con propiedades sistémicas para control de nemátodos en partes aéreas de las plantas. No hay ningún producto con tales características. En la práctica un producto con características ideales para un propósito o para determinadas condiciones, puede ser inapropiado para otro propósito u otras condiciones.

En el país actualmente se pueden conseguir: Carbofuran (Furadan 10G), aldicarb (Temik 1OG), este producto ya no se formula, su producción ha sido prohibida, ethoprop (Mocap 10G), oxamil (Vydate) y algunos desinfectantes de suelo que poseen características nematicidas tales como Basamid, Bromuro de Metilo y Formol.

INTEGRADO

Este método trata de integrar dos o más formas de control de nematodos y básicamente tiene como objetivos:

1. Evitar crear resistencia a los nematicidas.

2. Evitar cambios dramáticos en el medio ambiente como son la eliminación de flora y fauna natural, especialmente aquellas que actúan como enemigos de los nematodos fitoparásitos.

3. Evitar la contaminación de suelos, aguas, aire y alimentos.

4. Proteger la estructura del suelo y aumentar su productividad con prácticas agronómicas de combate.

Para aplicar correctamente un control integrado de nematodos, hay que conocer muy bien la biología de la especie a controlar, además de identificar exactamente a la especie.