jueves, 16 de septiembre de 2010

Meloidogyne incognita

INTRODUCCION
¿Que es un Nematodo?
Nematodo es Gusano cilíndrico, también nematodo, es el nombre común de cualquier miembro de un filo de gusanos no segmentados, que pueden ser terrestres, de agua dulce o marinos. Los gusanos cilíndricos están distribuidos por casi todo el mundo y son muy numerosos en las capas superficiales del suelo. Muchos son dañinos para la economía y para la salud, ya que viven como parásitos de plantas y animales, incluidos los seres humanos. Las infecciones por gusanos cilíndricos son frecuentes y normalmente pasan inadvertidas; sin embargo, algunas especies causan enfermedades graves. Estos gusanos son animales cilíndricos, alargados, con una organización simple que consiste en un intestino interior y una pared muscular exterior, separadas por una cavidad llamada pseudocele, llena de líquido. La pared exterior segrega una cutícula elástica que el animal muda cuatro veces durante su vida. Tienen una longitud que varía desde lo microscópico hasta 10 cm. La mayoría tienen sexos separados y la fecundación es interna. Las crías se parecen a los individuos adultos y se desarrollan sin metamorfosis.

CARACTERISTICAS DE NEMATODOS FITOPATOGENOS

  • *      Microscópicos; su tamaño varia de 0.2 a 1.0 mm
  • *      Carecen de aparato respiratorio
  • *      Carecen de aparato circulatorio
  • *      Los que afectan a las plantas tienen una estructura llamada estilete
  • *      Poseen sistema bilateral
  • *      Gusanos alargados cilíndricos con los extremos ahusados
  • *      Existe dimorfismo sexual (Meloidogyne, Heterodera, Nacobbus, etc.)
  • *      Generalmente las especies patógenas de plantas son hialinos (excepto los formadores de quistes)
MICROORGANISMOS DEL SUELO PATOGENOS DE LAS PLANTAS

  • *      Fusarium oxysporum
  • *      Pythium sp.
  • *      Rhizoctonia solani
  • *      Sclerotium rolfsii
  • *      Verticillium albo-atrum
  • *      Clavibacter michiganensis
  • *      Pseudonomas solanacearum
  • *      Meloidogyne incognita
  • *      Phytophthora capsici
  • *      Erwina tracheiphila
  • *      Macrophomina phaseoli
  • *      Fusarium solani
  • *      Sclerotina sclerotiorum
  • *      Verticullium
  • *      Etc.…

MELOIDOGYNE

Meloidogyne es un género de nematodos inductores de agallas que habitan en casi todas las regiones templadas y cálidas del mundo; son parásitos internos de las raíces de cientos de especies vegetales, incluyendo muchas plantas de importancia agrícola.
El ciclo biológico de los nematodos de género Meloidogyne, se inicia con un huevo, dentro del cual ocurre una primera muda formándose un juvenil de segundo estadio (J2) que es el estadio infectivo, posteriormente los J2 penetran por la caliptra de la raíz y se mueven intercelularmente y se ubican muy cerca de los haces vasculares estableciendo un sitio especializado de alimentación. Al cabo de cierto tiempo ocurre una segunda, tercera y cuarta muda originándose los juveniles de tercero, cuarto estadio y adultos (hembras y machos), respectivamente. Estas etapas se diferencian por los cambios de la cutícula y por la madurez sexual. Los machos mantienen su forma vermiforme mientras que las hembras adquieren una forma globosa semejante a una pera y son consideradas endoparásitas sedentarias. La acción de las hembras durante el establecimiento del sitio de alimentación origina cambios a nivel celular de la planta producto de la secreción de enzimas proveniente de la gládula esófagica dorsal del nematodo causando un crecimiento anormal de las células circundantes que luego se transforman en "células gigantes" multinucleadas. Estas células se caracterizan por presentar un citoplasma denso y una alta tasa metabólica. Además las especies de Meloidogyne parecen alterar de forma eficiente la expresión de los reguladores hormonales de la planta para maximizar y controlar la oferta de alimento.
Actualmente, se han identificado más 80 especies de Meloidogyne y, en Venezuela, se han identificado 8 especies. Las cuales son las siguientes: M. incógnita, M. javanica, M. exigua, M. hapla, M. salasi, M. graminis, M. mayaguensis y ocasionalmente se ha reportado M. arenaria.
M. incógnita, es la especie de mayor importancia en Venezuela y se ha encontrado atacando tanto a plantas cultivadas como no cultivadas. Por su parte, M. javanica tiene una distribución más limitada, sin embargo, sus efectos detrimentales han sido señalados por muchos investigadores. La especie M. mayaguensis, fue identificada en el año 2005 a través de perfiles enzimáticos de esterasas y malato deshidrogenasa y es un nematodo muy patogénico en el cultivo del guayabo.

IMPORTANCIA DE MELOIDOGYNE INCOGNITA.
Especies del género Meloidogyne causan importantes daños al cultivo de la papa (Solanum tuberosum L) alrededor del mundo. Su efecto puede ser directo al disminuir el rendimiento o indirecto al infectar los tubérculos y causar agallas o protuberancias, que les confiere una apariencia verrugosa, que afecta su calidad y reduce su valor comercial. En Capellades y Llano Grande de Cartago, Costa Rica, fueron encontrados tubérculos de papa, de la variedad Floresta y del clon Bananito, con numerosas protuberancias en su superficie.
De las protuberancias se extrajo hembras ovígeras de Meloidogyne spp. Estudios morfológicos (diseño perineal de las hembras) y moleculares (PCR y PCRRFLP) mostraron que las hembras extraídas de las protuberancias pertenecen a la especie M. incognita. Se recomienda estudiar las causas que promueven la infección de los tubérculos en ambas localidades, ya que cerca del 90% del área cultivada de papa en el país corresponde a la variedad Floresta. En adición, se debe prestar especial atención a las zonas semilleristas, ya que los tubérculos-semilla podrían servir como fuente de inóculo y contribuir a la diseminación del patógeno a otras áreas.
Los nematodos más importantes de las hortalizas son especies de Meloidogyne además de Rotylenchulus reniformis y otros pocos fitoparásitos, que ocasionalmente, pueden causar problemas en estos cultivos. Las principales especies de Meloidogyne son: M. incognita, M. arenaria, M. hapla y M. javanica.

La presencia de agallas en las raíces, es el síntoma principal causado por la acción parasitaria de Meloidogyne, de esta forma las plantas ven limitadas sus funciones normales y, en la parte aérea se aprecia marchitez, enanismo y ciorosis; los rendimientos disminuyen. Cuando la parte comercial es afectada, como en el caso de zanahoria y remolacha, las perdidas, además de cuantitativas, son cualitativas. La temperatura no afecta mayormente a M. incognita, M. javanica y M. aronarla los cuales se encuentran en todas las zonas tropicales y subtropicales de producción. M. hapla requiere temperaturas frescas.
Los suelos ideales para estos nematodos, son los suelos ideales para el crecimiento de las hortalizas, es decir suelos francos con buena aireación y retención de humedad; el pH no los afecta mayormente. Sin embargo, los síntomas se manifiestan con mayor severidad en cultivos creciendo en suelos arenosos.
Uno de los principales problemas que encontramos al aplicar medidas de control para este nemátodo es la existencia de razas, M. incognita tiene cuatro y M. arenaria dos, además, muchas poblaciones están compuestas por más de una especie y/o raza. La correcta identificación de especies y razas permitirá la selección adecuada de cultivares resistentes o tolerantes.

Estos nematodos sobreviven de un ciclo a otro de cultivo en las malezas que quedan en el campo y se diseminan a otros campos a través del agua de riego, viento, suelo adherido a los animales e implementos agrícolas, además de material de trasplante infectado.

Las pérdidas de rendimiento causadas por ataques de Meloidogyne sp. oscilan entre 17 y 20% en berenjena, 18 y 33% en melón y 24 y 38% en tomate. Las pérdidas, causadas por M. incognita, específicamente, oscilan entre 30 y 60% en berenjena y 50% en melón. Utilizando tratamientos nematicidas, se obtienen incrementos de 128, 180, 507 y 1175% en el rendimiento de vainita, calabaza, okra y pepino respectivamente. Sin embargo, a nivel de campo, las pérdidas son difíciles de ponderar, ya que junto al ataque de Meloidogyne, actúan hongos, bacterias, virus, insectos y otros nematodos; esta situación es muy común en los países tropicales y subtropicales. Aunado a esto, muchas veces, las plantas son infectadas por nematodos en el semillero y frecuentemente, a esta población, se añade la del campo; en estos casos las pérdidas son prácticamente totales.

El nivel de tolerancia para M. incognita en los cultivos del pimentón, coliflor, melón, pimiento, berenjena, lechuga, tomate y patilla es de 65, 150-1000, 20, 39, 5.4, 60, 2-100, y 2-50 juveniles de segundo estado del nemátodo (J2)/100 cc de suelo respectivamente y para M. arenaria en tomate y patilla es de 2- 100 y 2-50 J2/100 cc de suelo respectivamente.

La mayoría de los principales problemas nematológicos en estos cultivos son causados por el nemátodo agallador Meloidogyne spp. La primera cita de un nemátodo con estas características la realizó Fernández en 1943, cuando señaló a Heterodera marioni, hoy conocido como M. incognita en tomate. Dao en 1962 señaló la presencia de M. arenaria en varios cultivos.

Actualmente, M. incognita, causa considerables mermas en el rendimiento de muchas hortalizas, en especial tomate. El pepino, tabaco, lechuga, remolacha, auyama, melón, zanahoria, apio España, perejil, cilantro, espárrago, cebolla, pimentón y berenjena son hospederos de Meloidogyne spp.

No se conoce la real importancia de estos nematodos en los cultivos mencionados, sin embargo, se han podido apreciar pérdidas totales en zanahoria, pepino y auyama.

MORFOLOGÍA DEL PATÓGENO.
M. incognita es sexualmente dimorfo. La hembra es de 0.4-1.3 mm. de largo, y por lo general integrada en los tejidos de raíz que a menudo son aumentados. Su cuerpo es suave, la perla blanca en colores y no forma un quiste. El cuello sobresale anteriormente y el poro es anterior al bulbo mediano y a menudo cerca de la base de estilete. Su vulva y ano son terminales, ligeramente levantados del contorno de cuerpo, la cutícula de la región terminal forma una característica perineal, que está compuesto del término de cola impedido, líneas laterales, vulva y ano rodeado por estriado cuticular; el modelo es a menudo la característica para la especie individual. El estilete femenino es más corto, 10-24 µ m por lo general 14-15 µ m, y más delicado con pequeñas perillas básicas. Las gónadas apareadas tienen los ovarios extensos intrincados que llenan la mayor parte de la cavidad de cuerpo aumentada. Hay seis glándulas grandes unicelulares rectales en el cuerpo posterior que producen una matriz gelatinosa, que es excretada vía el recto para formar un saco de huevo en el cual muchos huevos son depositados.

El macho tiene la forma delgada, cilíndrica de un gusano pero la región de labio tiene un gorro distinto delantero, que incluye un disco labial rodeado por labios laterales e intermedios. El esqueleto delantero es por lo general más débil y el estilete menos robusto y más corto, 18-24 µ m largo para muchas especies. Infecta etapas menores (juveniles), a menudo libres en el suelo, son por lo general 0.3-0.5 mm de largo; ellos son menos robustos, el estilete es delicado con pequeñas perillas básicas, bajo 20 µ m largos, y el esqueleto delantero débil. Tiene el bulbo bien desarrollado y las glándulas son extensas, superponiendo el intestino para varias anchuras de cuerpo, principalmente el vientre; la cola es el conoide, a menudo acabando en un término estrecho dado la vuelta, pero la longitud de cola es variable, 1.5-7 anchuras de cuerpo anales entre la especie, esto a menudo acaba en una región clara, el grado de cual puede ayudar a distinguir la especie. Este nematodo tiene una muy amplia gama de anfitrión. Este puede sobrevivir como huevos inactivos durante unos meses. Temperaturas calientes y suelos arenosos son buenos para su desarrollo.

HOSPEDEROS

Frijol

Muchas son las especies de nematodos fitoparásitos capaces de afectar negativamente al cultivo del frijol (Phaseolus vulgaris), sin embargo los más importantes son especies del género Meloidogyne, M. incognita y M. javanica son las más comunes en el cultivo del frijol en América, Asia y África. Probablemente no existan países tropicales y subtropicales donde se cultive el rubro, que no presenten problemas causados por estos parásitos. Los síntomas, que el ataque de Meloidogyne spp. causa en la parte aérea de la planta, es similar al que causa este tipo de nemátodo en otros cultivos. La paralización del crecimiento, marchitez en climas secos, síntomas de deficiencias nutricionales, aún cuando los nutrientes abundan en el suelo y finalmente reducción del rendimiento, son muy comunes. En Kenia, los nematodos agalladores, son responsables de reducciones en el rendimiento de hasta 60%. En las raíces, no siempre las agallas son visibles; a veces son indetectables. M. incognita es capaz, además, de reducir la cantidad de nódulos bacterianos y puede incrementar la severidad del ataque del hongo Macrophomina phaseolina. En Ecuador, la presencia de nematodos agalladores en el cultivo es muy frecuente, siendo las especies M. incognita y M. javanica las más importantes. Estos nematodos producen agallamientos y deformaciones en el sistema radical, reducciones de crecimiento y amarillamiento del follaje. Las pérdidas en rendimiento pueden ser considerables. A nivel de umbráculo se comprobó que M. incognita causa graves reducciones de rendimiento en la variedad Tenerife. Algunos autores comparan, en importancia, a estos organismos, con enfermedades tales como pudriciones radicales, roya, bacteriosis y enfermedades virales. Entre las medidas de control se cita la utilización de variedades resistentes, control químico y solarización.

Caupí

Igual que para el cultivo del frijol, los nematodos agalladores del género Meloidogyne son muy importantes, siendo M. incognita y M. javanica las especies más patogénicas y más difundidas mundialmente en el cultivo del caupí (Vigna unguiculata). M. incognita causa pérdidas entre 5 y 10% en el cultivo en Georgia (EEUU). En invernadero se determinó que el límite de tolerancia del caupí, para este nemátodo, era de 100 juveniles/500 g de suelo y, los síntomas visuales ocurren a partir de 1 000 juveniles/500 g de suelo. Como medida de control se señala a la rotación de cultivos con gramíneas o con Crotalaria spectabilis. La utilización del mismo follaje del caupí, incorporado al suelo, ha sido efectiva en la reducción de las poblaciones. Se ha demostrado también, que poblaciones de M. javanica son reducidas cuando el caupí se siembra asociado con maíz. Enmiendas orgánicas pueden ser también eficientes en el control de los nematodos agalladores en el cultivo. El uso de variedades resistentes es más eficiente que el uso de nematicidas en el control de nematodos agalladores, se afirma incluso, que el uso de agroquímicos es antieconómico.

Camote

Los nematodos fitoparásitos que atacan al cultivo del camote (Ipomoea batatas), son numerosos, sin embargo, solamente Meloidogyne spp., R. reniformis, Pratylenchus spp. y D. dipsaci revisten importancia. M. incognita es la especie más patogénica a nivel mundial. El nemátodo ataca raíces primarias, secundarias y tubérculos causando malformaciones y agallas de diferentes tamaños. Los tubérculos grandes presentan malformaciones, Tajaduras y depresiones ásperas; los pequeños presentan agallas pronunciadas.
La parte aérea también es indirectamente afectada, observándose poco crecimiento de la misma y hojas amarillentas. Meloidogyne reduce el rendimiento y, a través de las heridas que causa, muchos organismos secundarios pueden penetrar, sobre todo en las raíces en almacenamiento. M. incognita, interactúa con Fusarium spp. Y Pseudomonas solanacearum causando marchitamiento y muerte prematura de las plantas. Asimismo cultivares resistentes a Fusarium, en presencia de M. incognita pierden dicha resistencia. En cuanto a control, en general, la aplicación de nematicidas representa costos prohibitivos. La rotación de cultivos es difícil de aplicar ya que Meloidogyne tiene gran cantidad de hospederos alternos. El uso de bejucos, en la propagación, evita la diseminación del nemátodo, no así el uso de trozos de tubérculos. La utilización de cultivares resistentes, es el método más efectivo para combatir al nemátodo.

Yuca

Los nematodos de mayor importancia en el cultivo de la yuca (Manihot esculenta) son los agalladores del género Meloidogyne, representados por M. incognita y M. javanica. Otros, frecuentemente encontrados en la rizósfera del cultivo son: P. brachyurus, Helicotylenchus spp. Y R. reniformis. M. incognita es considerado como el más patogénico en el cultivo y ha sido detectado en muchos países productores de yuca. Los señalamientos de daños causados por el nemátodo son variados, sin embargo, mundialmente, considerables reducciones en la producción son atribuidas a infecciones ocasionadas por M. incognita. Se han probado varias formas o mecanismos de control. El uso de cultivares resistentes es el método más práctico y económico para controlar al nemátodo. Comparando el comportamiento de diez cultivares de yuca, en su mayoría sembrados comercialmente, se determinó que ocho eran susceptibles a M. incognita y dos: 'Cadena' y'UCV-2295' tolerantes. Otro método de control es la utilización de nematicidas; aplicaciones de aldicarb, carbofuran y bunema, antes de la siembra, incrementan el rendimiento. Estudios realizados en el país, indican que aldicarb y ethoprop son más efectivos en el control del nemátodo que carbofuran y Sincocin. Es oportuno señalar que de cultivarse la yuca como monocultivo, M. incognita puede convertirse en un factor muy limitante.

Guayaba

Muchos nematodos se han señalado en asociación con el cultivo del guayabo (Psidium guajava), sin embargo Meloidogyne spp. es el que reviste mayor importancia. En Cuba, Puerto Rico, EEUU (Florida), Costa Rica, India y Malasia es considerado un factor limitante en la producción de guayaba. Se pueden esperar reducciones de rendimiento, en plantas afectadas por M. incognita y M. arenaria, entre 48 y 77%.
Muchas plantaciones presentan una sintomatología caracterizada por retrasos en el crecimiento, clorosis y defoliaciones, mermas en el rendimiento y, en casos drásticos, muerte de las plantas. Algunos productores han perdido más del 50% de las mismas. En la parte aérea se aprecia marchitez generalizada, hojas pequeñas con quemado en los bordes. Al detectarse el problema, en 1988, las áreas afectadas se encontraban limitadas, pero actualmente esta plaga se ha diseminado significativamente, debido, básicamente al traslado de suelo y plantas infestadas de una zona a otra, realizado a través de viveros y utilizando maquinaria agrícola alquilada o prestada. Existen plantaciones de 10-12 años de edad en las cuales los árboles han muerto totalmente. Aunado a la presencia de los nematodos agalladores, existen fallas en el manejo agronómico del cultivo y fuertes problemas de salinidad del agua y posiblemente Meloidogyne a través de las heridas que causa, facilita la entrada de sales a las plantas y estas, mueren por intoxicación.
En la parte radical se pueden apreciar abundantes agallas de diferentes tamaños englobando todos los estados de desarrollo del nemátodo y gran cantidad de raíces completamente necrosadas. Como principal medida de control, debe prohibirse la movilización de plantas de otras zonas del país. Las aplicaciones de nematicidas en la mayoría de los casos han resultado infructuosas. En Ecuador, igualmente, los resultados de pruebas de control químico no han sido favorables. Buena fertilización, aspersiones foliares de nutrientes y riego adecuado, ayudan a aliviar el problema. Existe un patrón, P. friedrichsthalianum, que es resistente a M. incognita y M. arenaria.

Maracuyá

Los nematodos más importantes en el cultivo de la maracuyá (Passiflora edulis var. flavicarpa) son R. reniformis y Meloidogyne spp.
R. reniformis reduce significativamente el peso de los bejucos y se asocia al nemátodo con el declinio del maracuyá en Fiji. En Brasil, han asociado R. reniformis con muerte de plántulas en semillero. Asociados a los nematodos se han detectado los hongos Fusarium, Pithyum y Phytophthora. Los síntomas relacionados son: amarillamiento y flacidez del follaje y muerte regresiva de la planta. Es señalada, además, la presencia de R. reniformis y Meloidogyne en siembras de maracuyá.
Como medidas de control, la utilización de plantas libres de nematodos es indispensable, hay que exigir a los viveristas plantas sanas. No hay información acerca de otros métodos de control. Es oportuno señalar que la rotación de cultivos puede resultar no exitosa debido al gran rango de hospederos que tienen tanto R. reniformis como Meloidogyne spp. No se conocen variedades resistentes. Posiblemente los nematicidas representen una posible solución temporal.

Durazno

De todos los nematodos asociados al cultivo del duraznero (Prunus persica), las especies de Meloidogyne y Pratylenchus son las más importantes y patogénicas. Los ataques de estos fitoparásitos reducen el rendimiento y desmejoran la calidad de los frutos y, en las raíces, se observan abundantes agallas de diferentes tamaños englobando a las hembras del nemátodo. El mantener las plantaciones libres de malezas, ya que pueden ser hospederas de Meloidogyne spp. Mantener un buen programa de fertilización y riego adecuado.
Al renovar las plantaciones, es recomendable sembrar cereales, previamente, por un año o realizar fumigaciones con productos químicos antes del trasplante. El uso de nematicidas en plantaciones establecidas resulta, generalmente, antieconómico. La mejor forma de control y más económica, es la utilización de patrones resistentes; Nemared, Nemaguard, Hansen y Okinawa son resistentes a Meloidogyne spp. En pruebas locales se comprobó la resistencia de 'Okinawa' a M. javanica y se comprobó la tolerancia del cv LI-20.

M. INCOGNITA TIENE UNA MUY AMPLIA GAMA DE ANFITRIÓN INCLUYENDO HIERBAJOS. MELOIDOGYNE SPP. ATACAN PRÁCTICAMENTE TODAS LAS PLANTAS.

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